В чем заключаются особенности строения скелета черепахи. Тема: анатомия и физиология черепахи Сердце черепахи

Наша планета густо заселена животными различных классов, отрядов и видов. Ученые изучают их строение и функциональное значение отдельных органов. О том, какое сердце у земноводных и пресмыкающихся, читайте в статье.

Как сердце из трех камер превратилось в четырехкамерное?

Позвоночные вышли на сушу из-за того, что их легочное дыхание стало интенсивно развиваться. Кровеносная система начала перестраиваться. Рыбы, дышащие жабрами, обладают одним кругом обращения крови, их сердце состоит всего из двух камер. Они не могут жить на суше.

Трех- или четырехкамерное сердце имеют наземные позвоночные. Они отличаются наличием двух кругов кровообращения. Их постоянная среда обитания - суша. Орган с тремя камерами имеют амфибии и рептилии. Хотя у отдельных видов пресмыкающихся имеется неполное его разделение на четыре части. Развитие настоящего четырехкамерного сердца в процессе эволюции происходило параллельно у млекопитающих, птиц и крокодилов.

Пресмыкающиеся и земноводные

У этих двух классов животных имеется по два круга обращения крови и сердце, состоящее из трех камер. Только у одной рептилии есть неполноценное, но обладающее четырьмя Это крокодил. Полноценный сердечный орган впервые появился у примитивных млекопитающих. В будущем сердце с таким строением унаследовали потомки динозавров - птицы. Оно передалось по наследству и современным млекопитающим.

Птицы

Четырехкамерное сердце имеют пернатые. Птицы отличаются полным разобщением кругов кровообращения: большого и малого, как у человека, когда не происходит смешивание крови - артериальной и венозной. Правая и левая половины органа полностью разделены.

его строение представлено двумя предсердиями и таким же количеством желудочков. В желудочек венозная кровь поступает через правое предсердие. От него происходит отхождение легочной артерии, которая делится на левую и правую ветви. В результате кровь венозная оказывается в соответствующем легком. В это время кровь в легких окисляется и поступает в левое предсердие. Такое кровообращение называется его малым кругом.

Большой круг обращения крови берет начало с От него отходит один-единственный сосуд, который называется правой дугой аорты, которая сразу на выходе из сердца отделяет две безымянные артерии: левую и правую. Сама же аорта разворачивается в области расположения правого бронха и идет параллельно позвоночному столбу уже в качестве спинной аорты. Каждая безымянная артерия разделяется на сонную и подключичную. Первая идет в голову, а вторая снова разделяется на грудную и плечевую. От спинной аорты отходят крупные артерии. Непарные предназначены для снабжения кровью желудка и кишечника, а парные - задних конечностей, органов полости таза и мышц стенок брюшины.

Четырехкамерное сердце имеют птицы, оно отличается тем, что у пернатых движение крови осуществляется в основном по сосудам крупных размеров, и только небольшая ее часть поступает в почечные капилляры. Птицы отличаются наличием крупного сердца с частыми сокращениями и поступлением в органы только чистой артериальной крови. Это позволило считать птиц теплокровными животными.

Кровеносная система млекопитающих

У млекопитающих четырехкамерное сердце, как у человека или птиц. Его формирование с полным разделением кругов обращения крови вызвано необходимостью развития такого качества, как теплокровность. Это объясняется так: теплокровные животные испытывают постоянную потребность в кислороде, удовлетворить которую способна лишь чистая кровь артерий с большим количеством кислорода. Обеспечить ею организм способно только четырехкамерное сердце. А смешанная кровь позвоночных, у которых сердце имеет три камеры, не способна дать нужную температуру тела. Поэтому такие животные и называются хладнокровными.

Благодаря наличию полных перегородок кровь не смешивается. По большому кругу обращения течет только артериальная кровь, которой в нужной мере снабжаются все органы млекопитающего, что способствует ускорению обмена веществ. Этот процесс способствует поддержанию температуры на постоянном уровне. Четырехкамерное сердце имеют млекопитающие, птицы и другие классы животных, которым жизненно необходима постоянная и устойчивая температура тела. Теперь окружающая среда не влияет на них.

Ящерицы

На самом деле сердце у этих пресмыкающихся имеет три камеры с двумя предсердиями и одним желудочком. Но принцип его работы дает возможность утверждать, что четырехкамерное сердце имеют ящерицы. Объяснение это явление имеет следующее. Венозная полость заполняется бедной кислородом кровью, источником поступления которой является правое предсердие. Артериальная кровь, обогащенная кислородом, поступает из противоположного предсердия.

Легочная артерия и обе дуги аорты сообщаются. Казалось бы, кровь должна полностью смешаться. Но этого не происходит, так как наличие мышечного лоскута в совокупности с двухфазным сокращением желудочка и дальнейшая работа сердца препятствуют смешиванию крови. Оно имеется, но в очень маленьких количествах. Поэтому по функциональному значению ящериц похоже на четырехкамерное.

Рептилии

Крокодил имеет четырехкамерное сердце, хотя круги обращения крови полностью не разделены перегородкой. У пресмыкающегося орган (сердце), отвечающий за снабжение всего организма питанием через кровь, имеет особое строение. Кроме легочной артерии, отходящей от желудочка с правой стороны, имеется дополнительная, левая. По ней основная масса крови поступает в пищеварительную систему.

Между двумя артериями, правой и левой, сердце крокодила имеет отверстие. Через него кровь из вен имеет возможность попадать в большой круг обращения, и наоборот. Ученые долго считали, что сердце рептилии имеет тип переходного характера на пути следования к развитию полноценного сердца из четырех камер, как у теплокровных млекопитающих. Но это не так.

Черепахи

Система сосудов и сердца у этих пресмыкающихся такая же, как у других рептилий: сердце с тремя камерами, соединенные между собой вены и артерии. Содержание недостаточно окисленной крови увеличивается, когда возрастает внешнее давление. Это может происходить, когда животное ныряет или быстро передвигается. Частота сокращений сердца уменьшается, хотя значительно увеличивается концентрация углекислого газа.

Четырехкамерное сердце имеют черепахи, хотя по физиологическому строению орган имеет всего три камеры. Дело в том, что сердце черепахи отличается неполной перегородкой желудочка, вокруг которой кровь функционирует, имея разное количество кислорода.

Отличительными чертами отряда Черепахи (TESTUDINES) являются следующие:

Туловище заключено в костный панцирь, покрытый сверху роговыми щитками или кожей (у дальневосточной). Голова на длинной подвижной шее, как и ноги, обычно может втягиваться под панцирь. Зубов нет, но челюсти имеют острые роговые края. Яйца с твердой известковой скорлупой.

Кожный покров черепах

Кожа черепах состоит из двух основных слоев: эпидермиса и дермы. Эпидермис полностью покрывает всю поверхность тела, включая панцирь. У черепах линька происходит постепенно и эпидермис меняется на отдельных участках по мере снашивания. При этом формируется новый роговой слой, залегающий под старым. Между ними начинает поступать лимфа и выпотевать фибриноподобные белки. Затем нарастают литические процессы, что приводит к образованию полости между старым и новым роговыми слоями и их разделению. У сухопутных черепах в норме линяет только кожа. Крупные щитки на голове, лапах и щитки панциря не должны линять.

Голова расположена на длинной подвижной шее и обычно может втягиваться под панцирь целиком или частично, либо укладываться под панцирем набок. Крыша черепной коробки не имеет височных ям и скуловых дуг, то есть относится к анапсидному типу. Крупные глазницы разделены по средней линии тонкой межглазничной перегородкой. Сзади в крышу черепа вдается ушная вырезка.

В ротовой полости черепахи помещается толстый мясистый язык.

Сердечно-сосудистая система черепах

Сердечно-сосудистая система типична для рептилий: сердце трехкамерное, крупные артерии и вены соединяются. Количество недоокисленной крови, попадающей в большой круг кровообращения, возрастает при увеличении внешнего давления (например, при нырянии). Частота сердечных сокращений при этом понижается, несмотря на увеличение концентрации углекислоты.

Сердце состоит из двух предсердий (левое и правое) и желудочка с неполной перегородкой. Предсердия сообщаются с желудочком через двураздельный канал. В желудочке развивается частичная межжелудочковая перегородка, благодаря чему вокруг нее устанавливается разность количества кислорода крови.

Перед зобной железой расположена непарная щитовидная железа. Ее гормоны играют очень важную роль в регуляции общего тканевого обмена веществ, влияют на развитие нервной системы и поведение, на функции половой системы и прогресс роста. У черепах функция щитовидной железы во время зимовки повышается. Щитовидная железа также вырабатывает гормон кальцитонин, замедляющий резорбцию (всасывание) кальция из костной ткани.

Все черепахи дышат через ноздри. Дыхание открытым ртом ненормально.

Наружные ноздри находятся на переднем конце головы и имеют вид небольших округлых отверстий.

Внутренние ноздри (хоаны) более крупной и овальной формы. Они расположены в передней трети неба. При закрытом рте хоаны вплотную примыкают к гортанной щели. В покое гортанная щель закрыта и открывается только во время вдоха и выдоха с помощью мышцы - дилататора. Короткая трахея образована замкнутыми хрящевыми кольцами и в своем основании разделяется на два бронха. Это позволяет черепахам дышать со втянутой внутрь головой.

Пищеварительная система черепах

Большинство сухопутных черепах - растительноядные, большинство водных - плотоядные, вторично наземные черепахи - всеядные. Исключения встречаются во всех группах.

У всех современных черепах полностью редуцированные зубы. Верхняя и нижняя челюсти одеты роговыми чехлами - рамфотеками. Кроме них в измельчении и фиксации корма могут участвовать передние лапы.

Зрение черепах

Основная структура глаза – почти сферическое глазное яблоко, расположенное в углублении черепа – глазнице и связанное с головным мозгом зрительным нервом. Он отходит от внутренней стороны глазного яблока и заключен в чехол. Аккомодация хрусталика осуществляется при сокращении ресничной мышцы, которая у черепах поперечно-полосатая, а не гладкая как у млекопитающих.

Кто в детстве не мечтал погладить милую черепашку и увидеть, как ловко она прячется в свой домик-панцирь? Эти животные кажутся детям просто удивительными созданиями, которые могут по мере необходимости выскальзывать из своего панциря и возвращаться обратно. А могут ли? К сожалению, детские мультфильмы не отражают действительности. Ведь черепахи не приспособлены существовать вне своего защитного "домика". Чтобы понять, почему, необходимо рассмотреть скелет черепахи в разрезе и не только. Вот этим мы сегодня и займемся.

Черепахи: кто они такие?

Черепахи относятся к отряду пресмыкающихся и являются одними из самых древних животных на планете. Их возраст насчитывает уже более двухсот миллионов лет, они гораздо старше, чем крокодилы и ящерицы.

Черепахи живут на суше и в воде, поэтому в зависимости от среды обитания разнится скелет черепах. Наземные виды тоже могут жить в воде, они подразделяются на сухопутных и пресноводных. А вот не имеют возможности существовать вне водной среды, они выходят на берег только для того, чтобы отложить яйца в песок. Их детеныши после рождения изо всех сил стремятся преодолеть полосу пляжа и оказаться в спасительных морских водах.

Черепахи могут быть безобидными и агрессивными, съедобными и ядовитыми. Эти удивительные животные являются символом мудрости во многих культурах Азии, что неудивительно, учитывая их долгожительство - некоторые виды способны существовать более века.

Предки черепах: какими они были?

Несмотря на большое количество найденных останков ископаемых черепах, ученые до сих пор не могут сказать со стопроцентной точностью, кто был предком этих животных. Споры по этому вопросу ведутся в научном сообществе до сих пор. Но одно ученые могут сказать совершенно определенно: первая черепаха появилась в мезозойскую эру. Это животное имело всего лишь одну половину панциря и рот, полный острых зубов. Спустя десять миллионов лет у черепахи полностью сформировался панцирь, а вот зубы оставались еще и в это время.

Известно, что ископаемые предки черепах были невероятно крупными. Они достигали в длину более двух с половиной метров и имели огромный хвост. У некоторых экземпляров он достигал той же длины, что и панцирь. На конце хвоста были крупные игловидные наросты, а на черепе росли длинные изогнутые рога.

На данный момент зоологам известно около двадцати шести видов черепах, из них двенадцать существует по наши дни.

Скелет черепахи: строение, фото и краткая характеристика

Черепахи являются редким видом пресмыкающихся, которые имеют определенную особенность - часть скелета вывернута и обращена наружу, поэтому некоторые мышцы и органы работают иначе, чем у других пресмыкающихся.

Панцирь животного является частью его скелета, поэтому черепахи не могут покидать свой "домик" и существовать вне его. Он состоит из двух пластин:

верхней - карапакса;
нижней - пластрона.

Верхняя часть сращена с позвоночником и ребрами, а нижняя - с ключицами и ребрами. Особенности строения скелета привели к тому, что большинство брюшных мышц у черепах атрофировано или весьма слабо развито, но зато шейные мышцы и мышечные ткани ног способны выдержать весьма серьезную нагрузку. У некоторых видов черепах существует возможность в случае опасности подтягивать пластрон плотно к карапаксу. В этой ситуации животное находится в абсолютной безопасности, что и позволило виду выжить в изменяющихся внешних условиях.

Скелет черепах обычно имеет три отдела:

череп;
осевой скелет;
аппендикулярный скелет.

Все отделы состоят из костей и хрящей, в том числе и панцирные пластины.

Скелет черепахи: строение черепа

Основной особенностью строения скелета черепах является тот факт, что череп располагается на длинной и подвижной шее. Благодаря этому голова может полностью втянуться в панцирь или расположиться в нем боком.

Отделы скелета черепа представляют собой двадцать костей, глазницы имеют большой размер и разделены между собой перегородкой. Самыми крупными являются лобные и теменные кости, в верхней части черепа находится специальная ушная впадина. Она вдавливается в заднюю часть черепной коробки.

Животное имеет верхнюю и нижнюю челюсть, зубов у черепах нет. Вместо этого во рту находится подобие клюва, представляющее собой ороговевшие плотные пластины. Они помогают животному откусывать пищу и подтягивать ее к себе. В этом процессе помогает и толстый язык, которым многие хищные черепахи, как червячком, подманивают к себе жертву.

Осевой скелет: особенности строения

Осевой скелет черепах состоит из нескольких отделов:

шейный;
грудной;
поясничный;
крестцовый;
хвостовой.

Скелет черепахи, фото которого приведено в качестве примера, является типичным. Шейный отдел у большинства животных имеет восемь позвонков, первые два весьма подвижны и образуют сустав. Позвонков обычно не бывает более десяти, они прирастают к верхней части панциря.

Грудная клетка образуется первыми длинными позвонками, прикрепленными к грудине. Таз крепится к крестцовым позвонкам, имеющим мощные отростки. Хвост черепах является крайне подвижным благодаря большому количеству позвонков, их обычно не менее тридцати трех. Они имеют многочисленные отростки и к концу становятся мельче, теряя отростки. Кости на конце хвоста представляют собой небольшие гладкие косточки.

Аппендикулярный скелет черепахи

Плечевой пояс состоит из двух костей:

лопатка;
коракоид.

Интересно, что у черепах лопатка расположена практически вертикально, а сам плечевой пояс является частью грудной клетки. Конечности черепах идентичны по строению с большинством наземных пресмыкающихся, но имеют ряд особенностей:

укороченные трубчатые кости;
уменьшенное количество костей на запястьях;
редуцированные фаланги пальцев.

У сухопутных черепах все эти нюансы заметны более всего, ведь им приходится постоянно передвигаться, в основном опираясь на когти, которые выдерживают весь немалый вес туловища.

Тазовые кости плотно прилегают к позвоночнику и карапаксу. Они соединяются посредством отростков.

Строение панциря

Как мы уже выяснили ранее, скелет черепах имеет карапакс и пластрон. Эти две пластины панциря мало отличаются по строению. Карапакс имеет пластины, которые расположены в строгом порядке:

хребтовый ряд (середина карапакса);
боковой ряд (по обе стороны от хребтового ряда);
краевые пластины (окружают карапакс по краям).

Сверху карапакс укреплен роговыми пластинами, они расположены хаотично, что делает панцирь прочнее. Имейте в виду, что ни карапакс, ни пластрон не являются ороговевшими частицами, в них присутствуют нервы и кровеносные сосуды. В случае травмы панциря животное будет испытывать боль и кровотечение.

Пластрон состоит из девяти пластин. Из них четыре являются парными, девятая расположена между самыми большими передними пластинами.

Сухопутные и морские черепахи: различия в строении скелета

Скелет черепахи сухопутной мало чем отличается от строения морского вида. Но некоторые отличия между ними все же существуют. Например, сухопутные животные имеют более выпуклый и мощный панцирь, в отличие от своих морских сородичей. У этих животных он является более обтекаемым и плоским. Некоторые виды морских черепах в процессе эволюции приобрели не только обтекаемый панцирь, но и весьма эргономичный - каплевидный. Такая форма позволяет животному развивать большую скорость, затрачивая минимум энергии на передвижение.

Большинство морских черепах не могут прятать голову в панцирь, она является слишком мощной и большой. Лапы, преобразованные в ласты, тоже не могут прятаться. Они всегда находятся вне его. Передние ласты всегда значительно больше задних, они берут на себя основную нагрузку при передвижении. Пальцы у морских черепах являются сросшимися, только три из них имеют небольшие когти.

Особо выделяются из морских черепах кожистые. Они выведены в отдельный подвид, так как имеют существенные отличия в строении организма от всех своих сородичей. Кожистая черепаха не имеет когтей на ластах, а панцирь вместо роговых пластин покрыт плотным слоем кожи. Это единственная в своем роде черепаха, подобной которой нет на нашей планете.

Черепахи: то, чего вы о них не знали

Черепахи - удивительные существа. Мы многое не знаем об этих созданиях, а ведь сюрпризов они нам могут преподнести немало. Например, в панцире черепахи содержится фосфор. Поэтому, если животное долго грелось на солнышке, в ночное время оно будет светиться.

Все черепахи отлично запоминают человеческие лица и реагируют на ласковый голос вытягиванием головы из панциря. Грубые интонации в разговоре, в свою очередь, провоцируют животное прятаться в своем "домике".

Крупные морские черепахи не боятся встреч с акулами, хищники не в состоянии проглотить животное. Некоторые виды черепах способны обходиться без пищи около пяти лет. Рекордсменкой в воздержании является болотная черепаха.

Автор (ы): Л.А. Стоянов, врач ветеринарной медицины, начальник ветеринарно-медицинского отдела экзотических животных Международной ассоциации океанариумов и дельфинариев
Организация(и): Сеть океанариумов «Немо», г. Одесса
Журнал: №1 - 2013

Благодарим редакцию журнал «Мир ветеринарии», Украина, за любезно предоставленную статью Л.А. Стоянова

Анатомия сердечно-сосудистой системы

У рептилий нет одной общей для всех схемы кровообращения. Однако можно выделить два основных типа строения сердца. Первый характерен для чешуйчатых и черепах, а второй - для крокодилов.

Ящерицы, змеи и черепахи

Сердце змей, ящериц и черепах трехкамерное, с двумя предсердиями и одним желудочком (Рис. 1-3) . Такое строение предполагает возможность смешивания богатой кислородом крови из легких с кровью, ненасыщенной кислородом, идущей от систем органов. Ряд мышечных гребней и определенная периодичность сокращений служат для функционального разделения желудочка.

Правое предсердие получает ненасыщенную кислородом кровь, которая поступает от всех органов, через венозный синус – расширение на дорсальной стороне предсердия. Стенка венозного синуса мышечная, но не такая толстая, как стенка предсердия. Венозный синус получает кровь от четырех вен:

1. правой передней полой вены;

2. левой передней полой вены;

3. задней полой вены;

4. левой печеночной вены.

Левое предсердие получает насыщенную кислородом кровь из легких через левую и правую легочные вены.

В самом желудочке различают три полости: легочную, венозную и артериальную. Легочная полость – самый вентральный отдел, он продолжается краниально до устья легочной артерии. Артериальная и венозная полости расположены дорсальнее по отношению к легочной и получают кровь от левого и правого предсердия, соответственно. В своей самой краниальной и вентральной части венозная полость дает начало левой и правой дугам аорты (Рис. 4) .

Мышечный гребень в некоторой степени отделяет легочную полость от других полостей. Артериальная и венозная полости объединены межжелудочковым каналом.

Одностворчатые атриовентрикулярные клапаны открываются с краниальной стороны межжелудочкового канала. Анатомически они организованы таким образом, что частично закрывают межжелудочковый канал во время систолы предсердия. Во время систолы желудочка их функция заключается в предотвращении регургитации крови из желудочка в предсердия. Серия мышечных сокращений и последующая разница давления в сердце рассматриваемых здесь рептилий разнесены по времени так, чтобы создать функционально двойную систему кровообращения. Систола предсердия нагнетает кровь в желудочек. Расположение атриовентрикулярных клапанов поперек межжелудочкового канала позволяет венозной крови из правого предсердия наполнять венозную и легочную полости. В то же время кровь из легких попадает из левого предсердия в артериальную полость. Желудочковая систола начинается с сокращения венозной полости. Последовательные сокращения венозной и легочной полостей выталкивают кровь из них в малый круг кровообращения с низким давлением.

В продолжение систолы сокращается артериальная полость, что приводит к движению крови через частично сокращенную венозную полость в большой круг кровообращения через левую и правую дуги аорты. Сокращение желудочка приводит мышечный гребень в положение непосредственной близости к вентральной стенке желудочка, создавая таким образом перегородку между артериальной и легочной полостями. Левый и правый атриовентрикулярные клапаны предотвращают возврат крови из желудочка в предсердия.

Все вышеупомянутые явления протекают только при нормальном дыхании. Такая система подачи крови ведет к ее сбросу слева направо на основе разницы давлений. При погружении под воду или в других ситуациях, когда легочное сопротивление и давление повышаются, движение крови происходит справа налево. У красноухой черепахи (Trachemys scripta elegans) при нормальном дыхании кровь движется преимущественно в легочном круге, который получает 60% объема выходящей из сердца крови, а оставшиеся 40% направляются ко всем системам органов. При погружении в воду кровь преимущественно движется по большому кругу, минуя легкие. В таких обстоятельствах давление в легочных сосудах выше, чем на периферии, поэтому кровь входит в сосуды с меньшим давлением – в дуги аорты. У ящериц кровь проходит в основном по левой дуге.

Крокодилы

Строение сердца у крокодилов очень напоминает таковое у птиц и млекопитающих, с той лишь разницей, что у крокодилов есть небольшое отверстие в межжелудочковой перегородке, разделяющей правый и левый желудочки – паниццево отверстие (foramen Pannizi), и что левая дуга аорты выходит из правого желудочка.

Строение сердца крокодилов двойственно по своей природе. Некоторое смешивание насыщенной и ненасыщенной кислородом крови может происходить через паниццево отверстие или в спинной аорте в месте слияния правой и левой дуг. Впрочем, при нормальном дыхании последнего варианта смешивания не происходит, так как давление в системном круге кровообращения превосходит давление в легочном круге. Сброс крови слева направо происходит через паниццево отверстие, и небольшое количество насыщенной кислородом крови попадает в правый желудочек.

Во время погружения под воду или в других условиях, при которых повышается сопротивление легочных сосудов, давление в легочной артерии также существенно возрастает. В результате кровь отводится от легких в системный круг кровообращения. Таким образом, кровь поступает преимущественно в левую дугу аорты, а не в легочную артерию. Существует мнение, что причиной возникновения высокого легочного сопротивления при погружении и, как следствие, сброса крови справа налево, является особый путь оттока крови через правый желудочек. В нем есть отдельная «камера», субпульмонарный конус, который благодаря задержке деполяризации и зубчатым клапанам контролирует поступление крови в легочную сосудистую сеть.

Сам факт сброса крови справа налево при задержке дыхания и повышении сопротивления легочных сосудов может иметь большое клиническое значение. Рептилии под наркозом или без дыхания в отсутствии искусственной вентиляции легких могут демонстрировать непрогнозируемые реакции на ингаляционную анестезию. Кровообращение в обход легких может приводить к недостаточному распределению анестезирующих газов, таких как изофлюран, в системном круге для дальнейших манипуляций под анестезией. Значение длительного сброса справа налево, который может отмечаться при хронических воспалительных процессах в легких, до сих пор мало изучено. При этом можно ожидать серьезных изменений со стороны сердечно-сосудистой системы.

Воротная система почек

Воротная система почек – одна из частей венозной системы рептилий, вызывающая множество вопросов, потенциально имеющих значение для врача. Ее функция заключается в обеспечении достаточного кровоснабжения почечных канальцев при замедлении тока крови через клубочки для сохранения воды.

Афферентные вены воротной системы почек не проникают в клубочки; вместо этого они снабжают кровью проксимальные и дистальные извитые канальцы. Как и у млекопитающих, кровь к клеткам канальцев у рептилий подают приносящие артериолы, которые выходят из клубочков. Однако, в отличие от млекопитающих, в нефронах рептилий нет петель Генле и, следовательно, не происходит реабсорбции воды. В результате, для того чтобы сохранить воду, под воздействием аргининвазо-тоцина замедляется приносящий ток крови через клубочки. При снижении кровоснабжения в клубочках воротная система почек жизненно необходима для подачи крови к канальцам во избежание циркуляторного некроза.

Физиология сердечно-сосудистой системы

Частота сердцебиений у рептилий находится в довольно сложной зависимости от ряда факторов, в том числе температуры тела, размеров тела, уровня обмена веществ, дыхания и внешних раздражителей. Сердечная мышца характеризуется присущей ей максимальной производительностью, измеряемой максимальным напряжением сокращения в пределах зоны оптимальных предпочитаемых температур (ЗОПТ) для данного вида. В общем случае повышение активности приводит к повышению частоты сердцебиений. Частота может увеличиваться втрое по сравнению с частотой сокращений в состоянии покоя. Также, как правило, существует обратная зависимость между размером тела и частотой сердцебиений при заданной температуре.

Интересные вариации частоты сердцебиений при одной и той же температуре окружающей среды проявляются в зависимости от температурного статуса рептилии. В процессе нагревания животное обычно имеет более высокую частоту сердцебиений, чем во время охлаждения. Ускорение сердечного ритма при прогреве помогает достигнуть максимального поглощения тепла. Снижение частоты ударов сердца при понижении температуры окружающей среды помогает рептилии замедлить потерю тепла.

При низких температурах минутный объем сердца, по-видимому, поддерживается за счет увеличения его ударного объема. Ускоренное сердцебиение при повышенных температурах, очевидно, связано со скоростью обмена веществ. Теоретически, высокая частота сердцебиений должна ускорять транспорт кислорода. Изучение кислородного пульса (количество потребляемого кислорода при каждом сердцебиении в мл на массу тела в г) у разных видов говорит об отсутствии последовательной схемы взаимосвязи между объемом сокращения, поглощением кислорода и частотой сердцебиений ввиду повышенной потребности в кислороде при увеличении скорости метаболизма. Различные виды рептилий предположительно обладают множеством механизмов для улучшения подачи кислорода во время ускорения обмена веществ. Отдельно следует упомянуть тот факт, что скорость сердцебиений стремится к увеличению во время активного дыхания и уменьшению при задержке дыхания. Увеличение сердечного ритма совпадает со снижением легочного сопротивления и последующим увеличением легочного кровообращения. Соответственно, увеличение легочного кровообращения в период увеличения дыхательной активности служит для большей эффективности газообмена.

Сердечно-сосудистая система играет ключевую роль в терморегуляции рептилий. Как уже было сказано, частота ударов сердца повышается, когда животное нагревается, и понижается при его охлаждении. Несмотря на то что контролирующий механизм до конца не известен, изменения в кровеносной системе происходят до того, как изменится общая температура тела, что предполагает наличие кожных терморецепторов и барорецепторов.

При нагревании кожных покровов отмечается расширение сосудов в коже. Отток крови в периферические сосуды приводит к падению общего кровяного давления. Понижение сопротивления периферических сосудов способствует развитию сброса крови в сердце справа налево. Кровяное давление поддерживается, таким образом, на уровне, достаточном для снабжения кровью мозга и органов чувств по правой дуге аорты. Кроме того, так как кровь из кожных покровов возвращается в общее кровяное русло, повышается общая температура тела.

Снижение частоты сердцебиений при охлаждении кожи служит для сохранения тепла. При этом наблюдается сужение кровеносных сосудов в коже и относительное расширение сосудов в мышцах. Такое перераспределение крови призвано замедлить теплоотдачу.

Так же как для птиц и млекопитающих, изменения гемодинамики при погружении под воду очень важны и для рептилий. У них имеется ряд преимуществ по сравнению с теплокровными животными, так как рептилии могут использовать альтернативный путь метаболизма при отсутствии кислорода – анаэробный гликолиз. Способность выдерживать анаэробиоз различна у разных видов рептилий. Некоторые ящерицы выдерживают без кислорода не более 25 минут, тогда как некоторые виды черепах способны задерживать дыхание на 33 часа и более. Основные различия заключаются в разной толерантности миокарда к гипоксии.

Как правило, при погружении под воду развивается брадикардия. У крокодилов она обусловлена вагальным торможением сердца под некоторым влиянием торакального или внутрилегочного давления. При нырянии происходит симпатическое сужение кровеносных сосудов в скелетных мышцах, часто до ишемического порога. Такое повышение периферического сопротивления поддерживает кровяное давление для нормальной работы органов.

Сброс крови справа налево возникает при истощении запаса кислорода в паренхиме легких. При дальнейшем погружении сброс справа налево доминирует, практически полностью исключая подачу крови к легким. Общий сердечный выброс может снижаться до уровня в 5% по сравнению с нормальным состоянием. Способность снижать до минимума рабочую нагрузку на сердце, прокачивая лишь небольшую часть крови в системное русло, обеспечивает рептилиям явное преимущество при погружениях по сравнению с птицами и млекопитающими. Брадикардия, связанная с погружением, быстро обратима при первом же вдохе; у некоторых видов даже отмечено ускорение работы сердца еще до выхода на сушу.

Свойства кровеносной системы и их связь с газообменом на клеточном уровне должны приниматься во внимание в любых исследованиях в области кардиологии рептилий. Несмотря на кажущуюся несущественность данного вопроса, клинически подтверждено, что изменения в функционировании сердца или легких могут в значительной степени влиять на способность кровеносной системы к переносу кислорода и углекислого газа.

Молекула гемоглобина считается компонентом, от которого зависят респираторные свойства крови. Хотя структура гемоглобина рептилий пока полностью не описана, она, скорее всего, такая же, как у других позвоночных. Тем не менее, известен ряд существенных отличий в способности гемоглобина удерживать и отдавать кислород. Для этих отличий не было найдено каких-либо закономерностей в зависимости от условий среды, и они не являются общими для всего класса рептилий.

В целом, сродство крови к кислороду зависит от вида рептилии, возраста, размеров и температуры тела. Количество кислорода в организме животного определяется гематокритом и объемом крови. Способность крови переносить кислород зависит от количества эритроцитов на единицу объема (гематокрита). У рептилий он варьирует в пределах: 5-11% у черепах, 6-15% у крокодилов, 8-12% у змей, и от 7% до 8% у ящериц.

По мере растворения кислорода его давление (мера концентрации) приводит к насыщению или частичному насыщению гемоглобина. Молекула гемоглобина отвечает за респираторные свойства и цвет крови. Кривые диссоциации кислорода показывают, какое его количество удерживается гемоглобином при определенных условиях, и отражают влияние температуры, рН, углекислого газа, продуктов гликолиза, органических фосфатов в эритроцитах и таких ионов, как Na+, K+, Mg 2 +, Cl - , SO 4 2- .

Если гемоглобин претерпевает изменения с момента рождения до формирования взрослой особи, то способность крови к насыщению кислородом будет различной в зависимости от этапа онтогенетического развития. При высокой скорости обмена веществ кривые диссоциации кислорода будут смещаться вправо, то есть сродство крови к кислороду будет ниже, что упрощает его доставку к тканям. У рептилий кривые диссоциации кислорода крайне вариабельны. Их сложно обобщить в связи с влиянием непостоянной температуры и скорости метаболизма, а также других перечисленных ранее факторов.

Разные рептилии обладают разными формами гемоглобина, и у некоторых видов гемоглобин эмбриона может иметь сходство к кислороду, отличное от такового у взрослых особей. Гемоглобин может по-разному принимать и отдавать кислород. Эти отличия часто не обнаруживаются клинически, но о них необходимо помнить, чтобы избежать излишней экстраполяции с одного вида на другой.

Сродство к кислороду является мерой того, насколько легко гемоглобин отдает кислород тканям. Гемоглобин с высоким сродством отдает кислород хуже. Низкое сродство означает лучшую отдачу кислорода. У рептилий обычно сродство гемоглобина к кислороду ниже, чем у млекопитающих. Эта адаптация позволяет снабжать кислородом ткани даже при небольшом его содержании в крови.

Во время нагрузок или стресса рептилии могут испытывать метаболический ацидоз вследствие образования молочной кислоты. Изменение рН крови снижает ее сродство к кислороду (эффект Бора), что приводит к тому, что кровь удерживает меньше кислорода и быстрее отдает его тканям.

Изучение кривых диссоциации кислорода у ряда видов рептилий не выявило для них определенных закономерностей. Однако можно предложить несколько общих концепций для отдельных групп рептилий.

Среди ящериц самые активные виды (например, те-йиды, веретеницевые) обладают, как и следовало ожидать, более низким сродством к кислороду. Более высокое сродство к кислороду характерно для медлительных рептилий или для хищников, поджидающих свою добычу (например, хамелеоны, гекконы). Некой серединой для сравнения можно считать игуановых (в том числе, Iguana iguana, Anolis spp., Ctenosaura spp.). Известно, что у игуановых ящериц сродство крови к кислороду напрямую связано с размерами тела. Однако данные, полученные путем измерений при предпочитаемой температуре, слишком ненадежны ввиду поведенческих различий между видами и потому не могут считаться клинически значимыми.

У черепах видимая разница существует между водными и сухопутными видами. Как правило, у водных видов сродство к кислороду ниже, то есть отдача кислорода происходит лучше. У некоторых черепах, живущих в условиях постоянной гипоксии, кровь обладает буферными свойствами, задерживающими эффект Бора, что можно считать адаптацией, связанной с необходимостью максимальной отдачи кислорода во время погружения. Неожиданным исключением является иловая красноватая черепаха (Kinosternum subrubrum), у которой кривая диссоциации кислорода такая же, как и у наземных черепах.

Змеи в этом вопросе принципиально отличаются от черепах. Сравнение водяной яванской бородавчатой змеи (Acrochordus javanicus) и обыкновенного удава (Constrictor constrictor) показало их противоположность по сродству к кислороду. У водяной змеи сродство к кислороду было выше, чем у наземной.

Эта разница может отчасти быть результатом усиленного эффекта Бора, отмечаемого у водных змей. Роль увеличения эффекта Бора, по-видимому, заключается в том, чтобы обеспечить доступность большего количества кислорода в периоды без дыхания при возрастании уровня CO 2 в крови. Такая система насыщения крови кислородом позволяет этим видам отдавать кислород, когда это необходимо, во время погружения, и принимать кислород, когда он наиболее доступен, во время дыхательной вентиляции. У змей сродство к кислороду снижается с возрастом, тогда как кислородная емкость (процентный объем кислорода в полностью насыщенной крови) увеличивается по мере роста. Влияние размера тела на сродство к кислороду неодинаково; оно снижается с увеличением размеров (с возрастом) у змей, но повышается у ящериц.

Как и следовало ожидать, кислородная емкость достигает максимума, когда рептилия находится в зоне оптимальных предпочитаемых температур. У змей в связи с нерегулярным типом питания сродство к кислороду падает и его потребление резко возрастает во время переваривания пищи (процесса, требующего усиления обмена веществ). После приема большого количества пищи увеличивается не только потребление кислорода, но и размеры сердца. Андерсон и др. отмечают, что скорость обмена веществ после еды у тигрового питона (Python molurus bivitattus) может увеличиваться до 40%. Высокий уровень метаболизма может сохраняться до 14 дней.

Для поддержания такого уровня обмена сердце питона гипертрофируется на протяжении 48 часов после употребления пищи. Масса сердца может увеличиваться на 40% в ответ на увеличение экспрессии генов сократительных белков мышц. После завершения переваривания пищи размеры сердца возвращаются к норме.

Окончание статьи в следующем номере журнала.

Черепаха относится к рептилиям и обладает кровеносной системой, схожей с ящерицами и змеями, а у крокодилов система снабжения кровью имеет некоторые отличительные особенности. Организм черепахи снабжается смешанной кровью. Это не является совершенной системой кровоснабжения, но дает возможность пресмыкающему прекрасно чувствовать себя в конкретной среде обитания. Рассмотрим, как функционирует кровеносная система экзотического обитателя пустынь и морей.

Сердце черепахи находится в центральной части тела между грудиной и брюшком. Оно поделено на два предсердия и один желудочек, оно трехкамерное по своему строению. Камеры сердца функционируют, наполняя организм рептилии кислородом и питательными веществами. Желудочек также снабжен перегородкой (мышечным гребнем), но не перекрывается полностью.

Камерное сердце позволяет равномерно распределять кровь, но при таком строении избежать смешения артериальной и венозной фракции невозможно. Система поступления черепашьей крови в сердце следующая:

В правое предсердие поступает из разных органов бедный кислородом состав. Он попадает в предсердие, пройдя по 4 венам.
В левое предсердие проходит «живая вода» из легких, которая насыщена кислородом. Ее поставляют левая и правая легочные вены.
Из предсердий при их сокращении кровь выталкивается в желудочек через разобщенные отверстия, поэтому изначально она не смешивается. Постепенно в правой части желудочка скапливается смешанный состав.
Мышечные сокращения выталкивают «питательную смесь» в два круга кровообращения. Клапаны останавливают ее возврат в предсердия.

Важно! Кровь при нормальном состоянии и дыхании черепахи движется слева направо из-за разницы в давлении. Но если дыхание нарушается, например, при погружении в воду, то это движение меняется и идет в обратном направлении.

Частота пульса

Пульс черепахи можно определить, приложив палец между шеей и передней конечностью, но прощупывается он плохо. При росте температуры окружающей среды частота сердечных сокращений заметно возрастает, чтобы тепло поглощалось максимально быстро. При похолодании ритм сердцебиения замедляется, что позволяет рептилии максимально сохранить тепло. Сколько ударов в минуту производит сердце, зависит от возраста, видовых особенностей, массы тела.

Пульс у черепахи, его норма связана с температурой, при которой животное ощущает себя комфортно (в природе – это +25-+29С).

Пульс в минуту составляет от 25 до 40 ударов в зависимости от вида животного. В период полного покоя (анабиоза) у некоторых видов сердечный ритм равен 1 удару в минуту.

Важно! Скорость сердцебиения и движения крови меняется еще до того, как изменилась температура тела, что говорит о наличии терморецепторов на кожных покровах.

Работа кругов кровообращения

Кровеносная система у черепахи образует два круга кровообращения: малый и большой. Это позволяет очищать кровь черепахи от углекислого газа и доставлять ее к органам, уже насыщенную кислородом. Движение по малому кругу происходит следующим образом:

желудочек сокращается в той области, где расположена венозная полость, выталкивая питательную жидкость в легочную артерию;
артерия раздваивается, направляясь к левому и правому легкому;
в легких происходит обогащение состава кислородом;
к сердцу состав возвращается по легочным венам.

Большой круг кровообращения устроен сложнее:

при сокращении желудочка кровь выбрасывается в правую (артериальную) и левую (смешанную) дуги аорты;
правая дуга делится на сонные и подключичные артерии, которые снабжают питательной смесью мозг и верхние конечности;
спинная аорта, состоящая из смешанной крови, питает тазовую область и задние конечности;
обогащенный углекислым газом состав возвращается в правое предсердие по правым и левым полым венам.

Такое строение сердца позволяет контролировать работу сосудистой системы. Она имеет свои недостатки: попадание в кровяное русло смешанной крови.

Важно! У водных видов отдача артериальной крови выше, их клетки лучше снабжаются кислородом. Это связано с состоянием гипоксии при погружении, когда кровяная фракция задерживается в капиллярах. Такой процесс является адаптацией к конкретным условиям среды.

Видео: кровеносная система черепахи

Какого цвета кровь у черепахи

Состав и роль клеток крови черепахи и млекопитающих одинаковый. Но состав может меняться у черепах и зависит от времени года, беременности, болезней. Все кровяные составляющие содержат ядра, что не характерно для более высокоорганизованных групп животных.

Цвет крови у пресмыкающего красный и ничем не отличается по внешнему виду от человеческой. Объем составляет 5-8% от массы тела, а цвет артериального состава может быть немного темнее, так как состав смешанный. Кровь у красноухой черепахи, которую часто держат в условиях квартиры, не отличается от ее сородичей.

Важно: Черепахи более медлительны и быстрее устают, у них замедленны обменные процессы, поскольку клетки страдают от недостатка кислорода при питании их смешанным кровяным составом. Но в тоже время ящерицы и змеи довольно подвижны и проявляют большую активность в определенные моменты или периоды жизни.

Кровеносная система черепах, как и других пресмыкающихся, более совершенная по сравнению с земноводными (лягушками) и менее продвинута, чем у млекопитающих (мышь). Это переходное звено, но оно позволяет организму функционировать и приспосабливаться к конкретным внешним факторам среды.

Сердечно-сосудистая и кровеносная система черепах