В 1965 г. было обнаружено, что первыми продуктами фотосинтеза у сахарного тростника (растение тропиков) являются органические кислоты, в состав которых входят 4 атома углерода (яблочная, щевелевоуксусная и аспарагиновая), а не 3С-кислота (фосфоглицериновая), как у большинства растений умеренного климата. С тех пор выявили множество растений, в основном тропических и субтропических, и имеющих порой важное экономическое значение, у которых фотосинтез протекает по такому же пути. Они получили название С4-растений. Примерами могут служить кукуруза, сорго, сахарный тростник и просо. Растения, в которых первым продуктом фотосинтеза является трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, носят название С3-растения.
Биохимию именно С3-растений мы рассматривали до сих пор в этой главе.
В 1966 г. австралийские исследователи Хэтч и Слэк (Hatch, Slack) показали, что С4-растения значительно эффективнее, чем Сграстения, поглощают диоксид углерода: они способны удалять СО: из экспериментальной атмосферы вплоть до концентрации 0,1 части на миллион, тогда как для С 3 -растений это значение составляет 50-100 Ч*млн -1 . Хэтч и Слэк описали новый путь метаболизма углерода у Сграсгений, получивший название путь Хэтча-Слэка . Далее мы изучим этот процесс на примере типичного Сграстения - кукурузы.
У С4-растений листья имеют характерную особенность строения: вокруг каждого проводящего пучка у них расположены два ряда клеток. У клеток внутреннего кольца - обкладки проводящего пучка - хлоропласты по своей форме отличаются от хлоропластов клеток мезофилла внешнего кольца. Различие в строении хлоро-пластов у С 4 -растений получило название диморфизма (наличие двух форм). На рисeyrt, Ли Б показана так называемая «кранц-анатомия» (Kranz - корона, ореол; таким образом описываются те два ряда клеток, которые окружают проводящие пучки и имеют в сечении вид двух колец). Биохимические превращения, протекающие в этих клетках, описаны ниже; см. также рис. 7.22.
Путь Хэтча-Слэка
Путь Хэтча-Слэка предназначен для транспортировки диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящих пучков. Из клеток обкладки проводящих пучков диоксид углерода высвобождается и поступает в обычный С 3 -путь фотосинтетических превращений.
Захват (фиксация) диоксида углерода в клетках мезофилла
Диоксид углерода фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла. Механизм этого процесса приведен в следующем уравнении:
Акцептором диоксида углерода служит фосфоенолпируват (ФЕП) вместо РиБФ у С3-растений, а вместо фермента РиБФ-карбоксилазы у С4-растений участвует фермент ФЕП-карбоксилаза. Фермент ФЕП-карбоксилаза работает значительно более эффективно, чем фермент С 3 -растений по двум причинам. Во-первых, ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к диоксиду углерода, а во-вторых, ее работа не подвергается конкурентному ингибированию кислородом. Образовавшаяся щавелево-уксусная кислота далее превращается в малат, 4С-кислоту.
Малатный обходной путь (шунт)
Пройдя через плазмодесмы в клеточных стенках, малат попадает в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка, где он, соединяясь с диоксидом углерода, превращается в пируват (ЗС-кислоту). При этом выделяется водород, который используется для восстановления НАДФ. Обратите внимание, что в клетки мезофилла диоксид углерода и водород поступают извне, а затем в клетках обкладки проводящего пучка они вновь удаляются. Суммарным эффектом этих процессов является перемещение диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящего пучка.
Регенерация акцептора диоксида углерода
Пируват возвращается в клетки мезофилла , где в результате присоединения фосфатной группы от АТФ используется для регенерации ФЕП. На это расходуется энергия двух высокоэнергетических фосфатных связей.
- Вернуться в оглавление раздела " "
5. Фазы и процессы фотосинтеза (продолжение)Рассмотренные нами в предыдущих частях два этапа фотосинтеза – физический и фотохимический – объединяют в так называемую световую фазу фотосинтеза. Теперь же речь пойдет о второй фазе фотосинтеза, часто называемой темновой фазой.
Темновая фаза – не совсем удачное название. Если мы говорим, что световая фаза названа так, чтобы подчеркнуть зависимость всех протекающих в ней реакций от света, то название «темновая фаза» означает, что все реакции, в ней протекающие, от света не зависят и проходят в темноте.
Но это не совсем точно. Очень многие реакции темновой фазы фотосинтеза зависят от света, так как ферменты, катализирующие эти реакции, индуцируются светом. Поэтому эту фазу фотосинтеза лучше называть путем превращения углерода, или циклом фиксации углерода, – по основному процессу, который в ней происходит.
(Здесь нужно обязательно пояснить, что происходит фиксация не чистого углерода, а углерода в составе углекислого газа СО 2 .)
Отметим, что разделение процесса фотосинтеза на две фазы происходит не только по отношению к свету, но и по месту протекания реакций. Реакции световой фазы протекают в тилакоидах гран и стромы, а реакции фиксации углерода протекают в матриксе (строме) хлоропластов.
Стоит обратить внимание учащихся на то, что в литературе встречается и другое название тилакоидов – ламеллы гран. Взаимосвязь терминов можно объяснить, зачитав отрывок из «Физиологии растений» Н.И. Якушкина: «Внутреннее пространство хлоропластов заполнено бесцветным содержимым – стромой – и пронизано мембранами (ламеллами). Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют как бы пузырьки – тилакоиды. В хлоропластах тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собраны в пачки и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Эти стопки называются гранами, а составляющие их ламеллы – ламеллами гран. Между гранами параллельно друг другу располагаются длинные тилакоиды. Составляющие их ламеллы получили название ламеллы стром».
Рассматривая Z-схему, мы установили, что конечные продукты циклического и нециклического фосфорилирования – АТФ и НАДФ . Н – используются в темновых реакциях фотосинтеза. Как же они используются?
Если в световой фазе АТФ и НАДФ . Н являются конечными продуктами, то в процессе фиксации углерода они используются на самом первом этапе всего цикла фиксации углерода. Весь цикл фиксации углерода можно представить в виде следующих стадий.
Первая стадия – непосредственная фиксация углекислого газа – карбоксилирование.
Вторая стадия – образование 3-фосфоглицеринового альдегида (ФГА).
Третья стадия – образование продуктов фотосинтеза.
Четвертая стадия – восстановление первоначальных реагентов.
Перечисленные стадии выделены условно – вместе они составляют цикл фиксации углерода, или цикл Кальвина.
В отличие от световых реакций, которые протекали в строгой последовательности, реакции фиксации углерода могут протекать параллельно, за исключением первых двух – фиксации углекислого газа и образования ФГА. Рассмотрим каждую стадию цикла.
КарбоксилированиеЭта стадия – ключевая, потому что в ней участвует СО 2 . Молекула углекислого газа соединяется с молекулой пятиуглеродного сахара рибулезодифосфата (РДФ) с образованием нестойкого шестиуглеродного соединения, которое затем распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (1).
Реакция карбоксилирования очень интересна тем, что в зависимости от условий она может протекать с образованием различных конечных продуктов. Так, например, при наличии СО 2 продуктом реакции будет только ФГК, а в присутствии О 2 РДФ не присоединяет углекислый газ и распадается на ФГК и фосфогликолевую кислоту, которая используется в процессах фотодыхания. Фотодыхание – это процесс, протекающий лишь на свету и сопровождающийся поглощением О 2 и выделением СО 2 . Такое изменение хода реакции объясняется тем, что участвующий в ней фермент обладает двойной каталитической активностью – по отношению к углегислому газу и кислороду.
Этот фермент называется рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилаза-оксигеназа (РуБФ-карбоксилаза). Этот фермент составляет около 50% всех растворимых белков в листьях и потому может считаться самым распространенным белком в природе. Фермент состоит из двух субъединиц – большой и малой. Интересно, что белки больших субъединиц кодируются ДНК хлоропластов, а белки малых субъединиц – ядерной ДНК. Большие субъединцы обладают каталитической активностью и в отсутствие малых, которые, по-видимому, играют регуляторную роль. Этот факт может служить подтверждением того, что хлоропласты произошли от прокариотических предков.
Таким образом, на первых этапах фиксации углерода имеет место конкуренция между двумя процессами – фиксацией углерода и фотодыханием. Для сдвига баланса в сторону фиксации углерода необходимы ионы Мg 2 + (2).
Образование фосфоглицеринового альдегидаОбразующаяся на первой стадии ФГК превращается в ФГА в два этапа (3 и 4). Сначала используется АТФ, синтезированная в световой фазе фотосинтеза. Затем используется НАДФ . Н, который тоже является продуктом световой фазы фотосинтеза.
Молекула ФГА является ключевым веществом для третьей стадии.
Образование продуктов фотосинтезаОбычно продуктом фотосинтеза называют сахар. На самом деле продуктами фотосинтеза можно считать и другие вещества, о чем мы упоминали при рассмотрениии Z-схемы.
Молекула ФГА используется растением в цикле Кальвина в нескольких направлениях.
Во-первых, ФГА является основой для синтеза сахара.
Во-вторых, ФГА может быть
использована для синтеза аминокислот.
Среди продуктов фотосинтеза обнаружены такие
аминокислоты, как аланин, серин, глютаминовая
кислота, глицин. Синтез аминокислот происходит
интенсивно при недостатке НАДФ .
Н, в
результате чего из ФГК образуется не ФГА, а
пировиноградная кислота, которая является
исходным соединением для синтеза аминокислот и
одним из ключевых веществ цикла Кребса.
В-третьих, ФГА дает начало циклу превращений некоторых промежуточных продуктов в РДФ, который служит акцептором углекислого газа.
Наряду с углеводами и аминокислотами из промежуточных продуктов цикла Кальвина могут образовываться липиды и другие продукты.
Во всех уравнениях фотосинтеза в правой части пишется формула шестиуглеродного сахара. Как правило, его называют глюкозой. Но в действительности первым свободным сахаром является дисахарид сахароза, из которой образуются два моносахарида – глюкоза и фруктоза.
Восстановление первоначальных реагентовДля того чтобы растение могло акцептировать новую молекулу углекислого газа, необходимо иметь РДФ, основной акцептор углекислого газа. РДФ образуется из ФГА в результате цепи реакций, в процессе которых образуются пяти- и семиуглеродные сахара. Надо отметить, что основная масса ФГА идет именно на восстановление нужного количества РДФ: из 12 образовавшихся молекул ФГА только две идут на образование продуктов фотосинтеза, т.е. сахарозы.
Подводя итог рассмотрению фаз фотосинтеза, можно составить обобщенную схему фотосинтеза (рис. 1).
Учитывая реакции световой и темновой фаз фотосинтеза, можно привести следующее суммарное уравнение фотосинтеза.
Световые реакции:
Темновые реакции:
6. Виды фотосинтеза
В настоящее время известны три разных механизма темновых реакций фотосинтеза у высших растений. Но, по-видимому, правильнее говорить об одном основном процессе и двух вариантах.
Основной механизм – это фиксация углерода в цикле Кальвина. В последнее время этот цикл стали называть С 3 -путем, или С 3 -типом, фотосинтеза, а растения, осуществляющие только реакции этого цикла, называют С 3 -растениями. Такие растения обычно растут в областях умеренного климата; оптимальная дневная температура для фиксации углекислого газа у этих растений составляет от +15 до +25 °С.
Первый вариант – это С 4 -путь (или С 4 -тип фотосинтеза), называемый также циклом Хетча–Слэка. Растения, осуществляющие данный тип фотосинтеза, распространены в тропических и субтропических областях.
Второй вариант – процесс, известный под названием метаболизма органических кислот по типу толстянковых (МОКТ- или САМ-фотосинтез). Растения с таким типом фотосинтеза часто встречаются в засушливых пустынных областях.
С 3 -растения превращают СО 2 в углеводы только в реакциях цикла Кальвина. С 4 -растения и МОКТ-растения также осуществляют цикл Кальвина, но в них поглощение СО 2 и превращение его в углеводы включает в себя и другие реакции. С 4 -растения и МОКТ отличаются друг от друга природой этих дополнительных реакций, временем суток, когда они происходят, и тем, в каких клетках находятся вещества, участвующие в этих реакциях.
У С 3 -растений фотосинтез происходит только в клетках мезофилла листа, а у С 4 -растений – в клетках мезофилла и в клетках обкладки сосудистых пучков.
С4-тип фотосинтезаВ самых общих чертах путь углерода в реакциях С 4 -типа фотосинтеза показан на рис. 2.
Рис. 2. Схематическое изображение пути углерода при С 4 -фотосинтезе. С 3 -соединения содержат три атома углерода в молекуле, С 4 -соединения – четыре
Цикл Кальвина у данного типа растений осуществляется в клетках обкладки сосудистого пучка и протекает так же, как у С 3 -растений.
Фиксация углекислого газа у С 3 - и С 4 -растений значительно различается. Если у С 3 -растений молекула углекислого газа присоединялась к пятиуглеродной молекуле РДФ, то у С 4 -растений акцептором углекислого газа является трехуглеродная молекула, чаще всего – это фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП). Соединяясь с углекислым газом ФЕП превращается в щавелевоуксусную кислоту (ЩУК), которая и поступает в хлоропласт клеток мезофилла. В хлоропластах ЩУК при наличии НАДФ. Н превращается в яблочную кислоту (ЯК), которая поступает в клетки обкладки сосудистых пучков. В клетках обкладки сосудистых пучков ЯК отдает молекулу углекислого газа в цикл Кальвина, превращаясь в пировиноградную кислоту (ПВК). ПВК, в свою очередь, возвращается в хлоропласты мезофилла, превращается в ФЕП, и начинается новый цикл (рис. 3).
Рис. 3. Фотосинтез С4-типа (на примере кукурузы)
Увеличение числа реакций для фиксации углекислого газа у С 4 -растений на первый взгляд может показаться излишним и бессмысленным. Но это только на первый взгляд. Растениям с С 4 -типом фотосинтеза приходится концентрировать углекислый газ в клетках обкладки, т.к. по сравнению с С 3 -растениями в их клетках углекислого газа содержится значительно меньше. Это связано с тем, что С 4 -растения обитают в более жарком и сухом климате, чем С 3 -растения, поэтому для уменьшения потерь воды им приходится уменьшать транспирацию. За счет этого создаются трудности в поглощении углекислого газа, что и приводит к необходимости его концентрации. В настоящее время считается, что С 4 -тип фотосинтеза является эволюционным приспособлением к более жарким и сухим климатическим условиям.
Метаболизм органических кислот по типу толстянковых (МОКТ)Растения с данным типом фотосинтеза являются в основном суккулентами.
Для МОКТ-растений характерны следующие особенности.
1. Их устьица обычно открыты ночью (т.е. в темноте) и закрыты в течение дня.
2. Фиксация углекислого газа происходит в темное время суток. При этом образуется значительное количество яблочной кислоты.
3. Яблочная кислота запасается в больших вакуолях, которые характерны для клеток МОКТ-растений.
4. В светлое время суток яблочная кислота отдает углекислый газ в цикл Кальвина, где она превращается в сахарозу или запасной углевод глюкан.
5. В темновой период суток часть запасенного глюкана распадается с образованием молекул-акцепторов для темновой фиксации углекислого газа (рис. 4).
Таким образом у МОКТ-растений существует суточный ритм: ночью содержание запасного глюкана падает и содержание яблочной кислоты повышается, а днем происходят противоположные изменения.
В заключение надо добавить, что фотосинтез по МОКТ-типу считается самым поздним приспособлением растений в процессе эволюции.
Альтернативные пути фотосинтеза.
С 3- путь оказался не единственным в превращении Со 2 а превращении в темновой фазе. Изменение внешних условий климата и состава ат мосферы в разных участках Земли, вызвали появление континентов с жарким и засушливым климатом (пустыни), что не могло не сказаться на растительном мире. Видовая специфичность несомненно является отражением факта своеобразия физиологического типа каждого вида растения. C 50 годов обратили внимание на процессы фотосинтеза, дыхания, транспирации, транспорта веществ. Оказалось, что условия среды определяют структурно-биохимические типы фотосинтеза растений.
Вначале 60 годов 20 века было установлено, что у некоторых растений произрастающих в тропиках или вышедших оттуда, как кукуруза, сахарный тростник, сорго, просо, представители семейства маревых растений полупустыни и пустыни, всего у 18 семейств. Такие растения встречаются как различных семействах, так и родах, но нет ни одного семейства, рода, состоящих только из С 4- растений. Первые продукты ассимиляции СО 2 здесь имеют 4 атома углерода, поэтому такие растения называют "С4-растениями". У этих растений стабильным первичным продуктом ассимилируемой СО 2, является не ФГК, а яблочная, а у ряда растений аспарагиновая кислота, содержащих не 3 , а 4 углеродных атома., в которых была обнаружена радиоактивная метка 14 СО 2 (Ю.С. Карпилов, 1960,1969; М.Д. Хэтч и С.Р. Слэк, 1966). Так был открыт по существу новый путь ассимиляции СО 2, которой получил название «С 4 – пути» фотосинтеза.
У таких растений специфичное анатомическое строение листа. У них два типа фотосинтезирующих клеток: клетки обкладки, радиально покрывающие проводящие пучки в листе, и клетки мезофилла столбчатой и губчатой ткани. Это может служить диагностическим признаком на определение С 4 -растений. В структуре этих клеток также есть различия: в клетках обкладках в хлоропластах отсутствуют граны, они агранальные, а в клетках мезофилла все хлоропласты гранальные. Эти два типа клеток и физиологически не равноценны и специализируются на выполнении различных звеньев в превращении поглощенного СО 2
Клетки обкладки выполняют основную функцию, в них происходит цикл Кальвина, в том виде как он происходит у растений с С 3 –путем фотосинтеза, т.е. весь процесс превращения углекислого газа всех этапов цикла Кальвина. Клетки мезофилла листа осуществляют вспомогательную роль, подкачку СО 2 для цикла Кальвина. Таким образом у растений с С 4 –путем. имеется две стадии, происходящих в разных клетках листа. На один агранальный хлоропласт клетки обкладки приходится 10 гранальных клеток мезофилла, в которых происходит нециклический путь фотофосфорилирования. Это обеспечивает повышение фотосинтеза даже в условиях очень высокой температуры и почти закрытых устьицах, что имеет положительное значение и для водного режима растений, т.к снижается расход воды. Оба процесса пространственно разобщены, т.е усвоение СО 2 идет в клетках мезофилла, а образование сахаров и регенерация акцептора в клетках обкладках. Но эти два процесса идут одновременно, на свету.
Первая реакция цикл С 4 - пути фотосинтеза протекает в мезофилле листа, в котором акцептором углекислого газа является фосфоэнол-пировиноградная кислота (ФЭП). В этих клетках очень активна ФЭП-карбоксилаза, интенсивно связывающая СО 2 в органическое соединение (рис.)
Фотосинтетический цикл С 4 –пути фотосинтеза
ФЕП - фосфоенолпировиноградная кислота;
ЩУК - щавелевоуксусная кислота;
ЯК - яблочная кислота;
ПВК - пировиноградная кислота;
РБФ - рибулозо-1,5-бифосфат;
3-ФГК - фосфоглицериновая кислота;
ФГА - фосфоглицериновый альдегид
Реакции идут следующим путем. В клетках мезофилла листа происходит карбоксилирование ФЭП ферментов ФЭП-карбоксилаза с образованием ЩУК щавелево-уксусной кислоты: ФЭП + СО 2 + Н 2 О → ЩУК Это нестабильное вещество стабилизируется здесь же за счет НАДФН с образованием яблочной кислоты (малат), 4-х углеродного соединения: ЩУК + НАДФН → ЯК. У ряда растений вместо ЯК, образуется аспарагиновая кислота (АК) для чего в клетках необходим аммиак: ЩУК + NH 4 + НАДФН → АК. Эти две кислоты в одном и том же растении образовываться не могут, поэтому такие растения называю малатными или аспартатными.. Второй этап заключается в том, что малат переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате его окислительного декарбоксилирования образуются СО 2 и НАДФН для цикла Кальвина. Получаемый при этом пируват (ПВК) возвращается в клетки мезофилла фосфорилируется, в фосфоенолпируват, первичный акцептор СО 2, и С4-путь замыкается. Освободивщаяся СО 2 идет на второе карбоксилирование уже РДФ цикла Кальвина с образованием углеводов.в клетах обкладках. Двойное карбоксилирование обеспечивает усвоение CO 2 более интенсивно, чем при С 3 – пути, поэтому его называют кооперативным. Двоное карбоксиливание намного эффективнее и обеспечивает интенсивный фотосинтез при пониженном содержании СО 2 . Так если у С 3 растений фотосинтез снижается ниже 0,03%, то у С 4 – идет полноценно при 0,008%. Появление альтернативного пути С 4 растений считают как процесс эволюции приспособления с пониженному содержания в атмосфере СО 2 и увеличения О 2 , за с чет самих же растений, чем в период их возникновения. Поэтому у этих растений большие преимущества перед С 3 – путем.
Большинство растений усваивает неорганический углерод именно по пути цикла Кальвина. Однако довольно большая группа растений (около 500 видов) тропического происхождения выработала в процессе эволюции некоторую модификацию процесса, усваивая неорганический углерод путем образования в результате его акцепции четырехуглеродных соединений. Это растения, приспособившиеся к фотосинтезу в условиях повышенной температуры воздуха и избыточной освещенности, а также пониженной влажности почвы (засухи). Из культурных растений обладают таким метаболитическим процессом кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник. У ряда сорных растений также наблюдается именно эта особенность метаболизма (свинорой, просо куриное, щирица) и т.д.
Особенностью анатомического строения таких растений является наличие фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются в виде концентрических кругов - радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладочной паренхимы и мезофилла. Этот тип анатомического строения называется кранц-типом (от немецкого Кranz -венок).
Этот тип метаболизма был изучен в 60-е годы прошлого века, большую роль сыграли при этом исследования советских ученых Карпилова, Незговоровой, Тарчевского, а также австралийских ученых Хэтча и Слэка. Именно они предложили законченную схему цикла, поэтому принято этот процесс называть также циклом Хэтча-Слэка-Карпилова.
Процесс происходит в два этапа: поступающий в мезофилл СО 2 вступает в соединение с трехуглеродным соединением (ФЕП) - фосфоенолпировиноградной кислотой - которая превращается в четырехуглеродное соединение. Это и есть ключевой момент процесса, из-за которого он и получил свое название, так как неорганический углерод, акцептируясь трехуглеродным соединением, превращается в четырехуглеродное соединение. В зависимости от того в какое именно четырехуглеродное соединение превращается неорганический углерод различают три группы растений:
НАДФ-МДГ образуют яблочную кислоту при участии фермента малатдегидрогеназы, а затем пировиноградной кислоты,
НАД-МДГ образуют аспарагиновую кислоту и аланин,
ФЕП-КК образуют аспарагиновую кислоту и фосфоенолпировиноградную кислоту.
Наиболее значимые для сельского хозяйства растения относятся к НАДФ-МДГ типу.
После образования четырехуглеродного соединения происходит его перемещение во внутренние клетки обкладочной паренхимы и расщепление или декарбоксилирование этой молекулы. Отделившаяся карбоксильная группа в виде CОО - входит в цикл Кальвина, а оставшаяся трехуглеродная молекула - ФЕП - возвращается опять в клетки мезофилла.
Такой путь фиксации углекислого газа позволяет растениям накапливать в виде органических кислот запас углерода, проводить процесс фотосинтеза в наиболее жаркое время дня при сокращении потерь воды на транспирацию за счет закрытия устьиц. Эффективность использования воды такими растениями в два раза больше, чем у растений, происходящих из умеренных широт.
Для С 4 -растений характерны отсутствие обратного потока углекислого газа при фотодыхании и повышенный уровень синтеза и накопления органических веществ.
В 1965 г. было показано, что у одного из тропических растений - сахарного тростника - первыми продуктами фотосинтеза, по-видимому, являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная и аспарагиновая), а не С 3 -кислота (фосфоглицериновая), как у хлореллы и у большинства растений умеренной зоны. С тех пор было выявлено много других растений, главным образом тропических (и в том числе имеющих важное хозяйственное значение), у которых наблюдалась точно такая же картина; они были названы С 4 -растениями . Из однодольных к ним принадлежат, например, кукуруза (Zed), сорго (Sorghum), сахарный тростник (Sacchamm), просо (Eleusine), а из двудольных - Amaranthus и некоторые виды Euphorbia. Растения, у которых первым продуктом фотосинтеза является С 3 -кислота (ФГК), называют С 3 -растениями. Биохимию именно таких растений мы до сих пор и рассматривали в этой главе.
В 1966 г. австралийские исследователи Хэтч и Слэк показали, что С 4 -растения гораздо эффективнее поглощают двуокись углерода, чем С 3 -растения: в экспериментальной камере они снижали концентрацию СО 2 в газовой фазе до 0,1 ч. на млн., а С 3 -растения-только до 50-100 ч. на млн. Это говорит о том, что у С 4 -растений низкая углекислотная точка компенсации . У таких растений практически незаметно фото дыхание.
Этот новый путь превращений углерода у С 4 -растений называют путем Хэтча-Слэка . Хотя этот процесс несколько различен у разных видов, мы рассмотрим, как он идет у типичного С 4 -растения - кукурузы. Для С 4 -растений характерно особое анатомическое строение листа: все проводящие пучки у них окружены двойным слоем клеток. Хлоропласты клеток внутреннего слоя - обкладки проводящего пучка - отличаются по форме от хлоропластов в клетках мезофилла , из которых состоит наружный слой (диморфизм хлоропластов). На рис. 9.29, А и Б показано, как выглядит эта так называемая "кранц-анатомия " (от нем. Kranz - корона, венец, кольцо; при этом имеются в виду два клеточных слоя, на срезе имеющие вид колец). Ниже мы рассмотрим биохимические реакции С 4 -пути (см. рис. 9.30).
Рис. 9.29. А. "Кранц-анатомия", характерная для С 4 -растений. Микрофотография поперечного среза листа росички кроваво-красной (Digitaria sanguinalis), демонстрирующая диморфизм хлоропласте в клетках мезофилла и клетках обкладки проводящих пучков. В клетках мезофилла видны многочисленные граны, а в клетках обкладки проводящих пучков содержатся только отдельные рудиментарные граны. В обоих случаях видны зерна крахмала, × 4000. Б. Электронная микрофотография листа кукурузы. В клетках мезофилла и в клетках обкладки проводящих пучков видны хлоропласты двух типов, × 9900
Рис. 9.30. Упрощенная схема С 4 -пути, сопряженного с фиксацией двуокиси углерода. Показано, как двуокись углерода попадает из воздуха в клетки обкладки проводящих пучков и как происходит ее окончательная фиксация в составе С 3 -кислоты - ФГК
Путь Хэтча-Слэка
Это путь, связанный с транспортировкой СО 2 и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящего пучка. В этих клетках двуокись углерода фиксируется точно так же, как и у С 3 -растений (рис. 9.30), а водород используется для ее восстановления.
Фиксация двуокиси углерода в клетках мезофилла. СО 2 фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла в соответствии с уравнением:
Акцептором СО 2 служит фосфоенолпируват (ФЕП), а не рибулозобисфосфат (РиБФ), а вместо РиБФ-карбоксилазы в этой реакции участвует ФЕП-карбоксилаза. У этого фермента есть два громадных преимущества перед РиБФ-карбоксилазой. Во-первых, у него более высокое сродство к СО 2 , и, во-вторых, он не взаимодействует с кислородом и поэтому не участвует в фотодыхании. Образующийся оксалоацетат превращается в малат или аспартат, которые содержат по 4 атома углерода. У этих кислот две карбоксильные (-СООН) группы, т. е. это дикарбоновые кислоты .
Малатный шунт . Через плазмодесмы в клеточных стенках малат переходит в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Там он используется для образования СО 2 (путем декарбоксилирования), водорода (за счет окисления) и пиру вата. Выделяющийся при этом водород восстанавливает НАДФ до НАДФ·Н 2 .
Регенерация акцептора СО 2 . Пируват возвращается в клетки мезофилла и используется там для регенерации ФЕП путем присоединения фосфатной группы от АТФ к пирувату. На это расходуется энергия двух высокоэнергетических фосфатных связей.
Итоговая "стоимость" С4-пути
На транспорт СО 2 и водорода из клеток мезофилла в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков расходуются две высокоэнергетические фосфатные связи.
Повторная фиксация двуокиси углерода в клетках обкладки проводящих пучков
В хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков образуются СО 2 , НАДФ·Н 2 и пируват (см. выше о малатном шунте). Затем СО 2 повторно фиксируется РиБФ-карбоксилазой в обычном С 3 -пути, где используется также и НАДФ·Н 2 .
Поскольку каждая молекула СО 2 должна связаться дважды, затраты энергии при С 4 -фотосинтезе примерно вдвое больше, чем при С 3 -фотосинтезе. На первый взгляд транспорт СО 2 в С 4 -пути кажется бессмысленным. Однако двуокись углерода настолько эффективно фиксируется ФЕП-карбоксилазой клеток мезофилла, что в клетках обкладки проводящих пучков накапливается очень большое количество СО 2 . А это значит, что РиБФ-карбоксилаза работает в более выгодных условиях, чем у С 3 -растений, где такой же фермент функционирует при обычной атмосферной концентрации СО 2 . Тому есть две причины: во-первых, РиБФ-карбоксилаза, как и любой фермент, более эффективно работает при высокой концентрации субстрата, и, во-вторых, подавляется фотодыхание, так как СО 2 конкурентно вытесняет кислород из активного центра.
Поэтому главное преимущество С 4 -фотосинтеза состоит в том, что значительно возрастает эффективность фиксации СО 2 , а углерод не теряется бесполезно в результате фотодыхания. Этот путь скорее дополняет, а не заменяет обычный С 3 -путь. В результате фотосинтез у С 4 -растений более эффективен, так как в обычных условиях скорость фотосинтеза лимитируется скоростью фиксации СО 2 . С 4 -растения потребляют больше энергии, но энергия, как правило, не бывает лимитирующим фактором фотосинтеза; такие растения обычно растут в странах, где интенсивность освещения очень высока, а хлоропласты у них видоизменены так, чтобы еще лучше использовать доступную им энергию (см. ниже).
Хлоропласты клеток мезофилла и обкладки проводящих пучков
Важнейшие различия между хлоропластами в клетках мезофилла и в клетках обкладки проводящих пучков перечислены в табл. 9.7, отчасти они видны и на рис. 9.29.
Таблица 9.7. Особенности хлоропластов мезофилла и хлоропластов обкладки проводящих пучков у С 4 -растений
9.39. Какие хлоропласты лучше приспособлены для световых, а какие - для темновых реакций?
9.40. Почему отсутствие гран в хлоропластах обкладки проводящих пучков дает определенную выгоду?
9.41. Малатный шунт - это фактически насос для перекачки СО 2 и водорода. Какие преимущества он дает?
9.42. а) Как скажется понижение концентрации кислорода на С 3 -фотосинтезе? б) А как - на С 4 -фотосинтезе? Объясните ваши ответы.
Loading...